- El polimorfismo de color en lagartijas surge de la interacción entre genética, plasticidad fenotípica, selección sexual y condiciones ecológicas.
- En Uta stansburiana la plasticidad y un sistema tipo piedra-papel-tijera mantienen la diversidad, mientras que en Podarcis muralis un fenotipo dominante está provocando el colapso del policromatismo.
- Estudios de campo y genómicos muestran que los morfos de color pueden ocupar nichos térmicos, espaciales y tróficos distintos, y que genes compartidos como SPR pueden generar trayectorias evolutivas muy diferentes.
El polimorfismo de color en lagartijas es uno de esos temas que enganchan tanto a biólogos como a cualquier persona curiosa que se fije en la naturaleza. Dentro de una misma especie pueden coexistir individuos con colores muy distintos y, aun así, todos funcionan bien en su entorno. A primera vista parece un simple capricho estético, pero detrás hay un entramado de genética, comportamiento, selección sexual y condiciones ambientales que es mucho más complejo de lo que parece.
Esta convivencia de múltiples colores, estrategias reproductivas y nichos ecológicos no solo plantea un rompecabezas evolutivo, sino que también está dando pistas muy valiosas sobre cómo se originan y mantienen la biodiversidad y, en algunos casos, cómo puede llegar a colapsar. Dos trabajos recientes publicados en Science, junto con numerosos estudios sobre diferentes especies de lagartijas, han permitido desentrañar parte de este misterio y mostrar que la plasticidad fenotípica, la selección equilibradora y los cambios ecológicos pueden empujar a las poblaciones por caminos evolutivos muy distintos.
Qué es el polimorfismo de color y por qué es un problema evolutivo tan interesante
Cuando hablamos de polimorfismo de color nos referimos a la presencia estable de dos o más variantes de color claramente diferenciadas dentro de una misma especie, conviviendo en la misma población. No se trata de variaciones pequeñas o graduales, sino de morfos bien definidos (por ejemplo, naranja, amarillo y azul) que suelen asociarse a diferencias de comportamiento, morfología o uso del hábitat.
Una de las grandes incógnitas de la biología evolutiva es entender por qué estos rasgos polimórficos de color, forma o conducta no desaparecen con el tiempo. En teoría, la selección natural debería favorecer el fenotipo más ventajoso y desplazar a los demás, causando que la población converja hacia una única forma “óptima”. Sin embargo, en muchas especies de lagartijas se observa justo lo contrario: múltiples morfos se mantienen durante muchas generaciones.
Para explicar esta persistencia, los investigadores han propuesto mecanismos como la selección equilibradora, que tiende a favorecer a las variantes raras cuando se vuelven poco frecuentes, o la ocupación de nichos ecológicos ligeramente distintos por cada morfo. También entra en juego la selección sexual, cuando preferencias de apareamiento y competencia entre individuos se combinan con la coloración para generar dinámicas muy complejas.
En los últimos años, se ha visto que esta diversidad de colores no se puede entender solo desde la óptica de la genética clásica. La plasticidad fenotípica —la capacidad de un mismo genotipo de producir distintos fenotipos según el ambiente— y factores como la estructura social, el clima o la presencia de depredadores añaden capas de complejidad al problema.
El caso clásico de Uta stansburiana: piedra, papel o tijera en versión lagartija
Uno de los ejemplos más famosos de polimorfismo de color ligado a estrategias reproductivas se da en la lagartija de manchas laterales Uta stansburiana, muy estudiada en Estados Unidos. En los machos, la garganta puede ser de color naranja, azul o amarillo, y cada color está asociado a una táctica de apareamiento distinta, que se ha comparado con el juego de “piedra, papel o tijera”.
Los machos de garganta naranja se caracterizan por ser muy agresivos y abiertamente territoriales. Su estrategia pasa por intentar monopolizar un gran número de hembras, defendiendo áreas amplias y expulsando a otros machos. En esta analogía, el morfo naranja se equipara a “piedra”: fuerte y dominante, pero no invencible.
Los machos de garganta azul suelen ocupar territorios más modestos y se centran en guardar a una sola hembra o un pequeño grupo, cooperando con otros machos azules cercanos. Esta cooperación les permite mantener sus parejas frente a otros rivales, y en el esquema del juego se consideran la “tijera”: pueden cortar ciertas estrategias, pero también son vulnerables ante otras.
El tercer morfo, los machos de garganta amarilla, adopta una táctica de imitación. Se comportan y se mueven de forma similar a las hembras, infiltrándose en el territorio de los naranjas y aprovechando cualquier despiste para copular con sus parejas sin ser detectados. A este grupo se le compara con el “papel”, que envuelve a la piedra: aunque físicamente suelen ser menos dominantes, pueden esquivar la vigilancia de los machos agresivos y conseguir éxito reproductivo a escondidas.
La gracia del sistema es que ninguna estrategia gana para siempre. Los naranjas suelen imponerse a los azules en peleas territoriales, los azules resisten mejor a los amarillos gracias a su vigilancia y cooperación, y los amarillos sacan ventaja frente a los naranjas gracias a su engaño. Este ciclo recuerda al juego infantil: piedra vence a tijera, tijera vence a papel y papel vence a piedra. De este modo, la frecuencia de cada color oscila en el tiempo, evitando que uno se imponga de forma definitiva.
Más allá de tres genes: el papel de la plasticidad en Uta stansburiana
Durante años se pensó que esta tríada de colores en Uta stansburiana se debía a tres alelos distintos de un mismo gen, cada uno responsable de un color. Sin embargo, trabajos recientes publicados en Science han mostrado que el panorama es más sutil: en realidad, hay dos alelos principales que producen dos estados de color, y el tercer morfo aparece gracias a la plasticidad fenotípica.
Los investigadores han descubierto que dos variantes alélicas de un gen clave originan dos colores de base. El tercer estado de color (por ejemplo, el morfo amarillo asociado con la táctica de imitación) puede emerger cuando el ambiente modula la forma en que se expresan esos genes. Es decir, el color final no está completamente “programado” de antemano, sino que depende de las condiciones que rodean al individuo durante momentos críticos de su desarrollo o de la temporada reproductiva.
En la práctica, esto significa que un mismo genotipo puede dar lugar a diferentes colores y comportamientos en función de factores como el éxito al establecer un territorio, la densidad de rivales o las oportunidades de apareamiento. Por ejemplo, se ha observado que algunos machos con genotipo “azul” pueden llegar a desarrollar una coloración amarilla si no consiguen asegurarse un territorio al inicio de la temporada, cambiando de táctica y optando por la estrategia furtiva.
Esta flexibilidad es un caso claro de plasticidad fenotípica, donde un solo tipo de “receta genética” puede generar varios resultados dependiendo del contexto ambiental. Desde el punto de vista evolutivo, es una forma eficiente de mantener diversidad sin necesidad de acumular un gran número de mutaciones diferentes.
Las simulaciones informáticas que comparan sistemas con tres alelos “rígidos” frente a sistemas con dos alelos más plasticidad sugieren que estos últimos son más robustos a la pérdida de morfos. Cuando la expresión de un rasgo puede ajustarse al entorno, las poblaciones parecen resistir mejor fluctuaciones extremas, cambios de clima o variaciones en la intensidad de la competencia.
Podarcis muralis: cuando aparece un fenotipo dominante que rompe el equilibrio
La situación es muy distinta en la lagartija roquera común (Podarcis muralis), extendida por buena parte de Europa y típica de zonas rocosas y muros en el norte de la Península Ibérica. En esta especie, las tonalidades ventrales clásicas son el blanco, el amarillo y el naranja, con diferentes combinaciones, un sistema policromático que había coexistido durante millones de años.
Estudios genéticos han demostrado que que estas formas de color naranja, amarillo y blanco estaban controladas principalmente por la variación en dos genes. Además, se observaba un claro patrón de apareamiento selectivo: los individuos tendían a emparejarse con otros de su mismo color o morfo, reforzando la estructura policromática de la población a lo largo del tiempo.
En este sistema tradicional, la selección equilibradora también jugaba un papel importante: ninguna tonalidad parecía imponerse de manera definitiva, ya que la interacción entre ambiente, conducta y preferencias de apareamiento mantenía la diversidad cromática. Podríamos imaginarlo como un equilibrio dinámico, estable en el largo plazo pero con pequeñas oscilaciones en las frecuencias de cada morfo.
Sin embargo, investigaciones recientes recogidas en Science y medios especializados como Phys.org, lideradas por Tobias Uller y su equipo, han descubierto la irrupción de un nuevo conjunto de rasgos conocido como síndrome viral. Este conjunto incluye una coloración más oscura y verdosa (dorso verde brillante), mayor tamaño corporal y craneal, y un comportamiento más dominante y agresivo.
Este nuevo fenotipo, denominado nigriventris en algunos trabajos, parece estar siendo fuertemente favorecido por la selección sexual. Los individuos que lo presentan ocupan posiciones sociales altas, ganan más disputas por el territorio y tienen mejor acceso a parejas, desplazando a los morfos tradicionales amarillo y naranja. Con el tiempo, las poblaciones estudiadas han pasado a mostrar un tono blanco mucho más uniforme, lo que sugiere un colapso del antiguo polimorfismo.
Cambio ecológico, selección sexual y colapso del polimorfismo en Podarcis muralis
Los análisis genéticos de este sistema han revelado que los genes relacionados con el nuevo fenotipo dominante no son los mismos que determinaban las coloraciones ancestrales. Dicho de otra manera: no es que hayan cambiado las variantes genéticas responsables de los colores tradicionales, sino que han entrado en juego otros genes asociados a rasgos como dominancia, tamaño y nueva tonalidad.
Esto ha llevado a la conclusión de que el desplome del antiguo policromatismo en Podarcis muralis no se explica únicamente por la genética de los colores en sí, sino por cambios en la ecología de la especie y en la fuerza de la selección sexual. Factores ambientales, alteraciones del hábitat o nuevas presiones ecológicas podrían haber favorecido a ese fenotipo dominante, rompiendo el equilibrio que mantenía la diversidad.
El fenómeno se ha comparado con la entrada de un “jugador invencible” en un juego que llevaba millones de años funcionando bajo ciertas reglas. Mientras que en el sistema de piedra, papel o tijera de Uta stansburiana ninguna estrategia tiene ventaja absoluta a largo plazo, en P. muralis el nuevo morfo parece superar a los demás en la mayoría de contextos, eliminando la dinámica de compensaciones entre colores.
Además de cambiar la paleta cromática de la especie, la expansión del fenotipo nigriventris está afectando al comportamiento y a las interacciones sociales de las lagartijas. Los individuos verdes y más dominantes tienden a controlar más territorio y a monopolizar las oportunidades reproductivas, reduciendo la presencia de los morfos previos y erosionando la diversidad genética asociada a ellos.
Este caso ilustra muy bien cómo un cambio relativamente localizado en rasgos clave —como dominancia social y éxito reproductivo— puede desencadenar una rápida pérdida de polimorfismo, incluso cuando la base genética de la coloración ancestral sigue presente. La selección sexual, si se inclina con suficiente fuerza hacia un tipo concreto de fenotipo, puede arrasar con sistemas complejos de equilibrio que habían permanecido estables durante escalas de tiempo evolutivas muy largas.
El gen SPR y trayectorias evolutivas divergentes con una base genética compartida
Una de las conclusiones más llamativas de los estudios comparativos sobre Uta stansburiana y Podarcis muralis es que ambas especies comparten un componente genético clave en la regulación de su coloración: el gen SPR. Este gen, relacionado con vías bioquímicas implicadas en la pigmentación, estaría detrás de buena parte de la variación cromática observada en los dos linajes.
A pesar de que U. stansburiana y P. muralis se separaron evolutivamente hace unos 180 millones de años, los mecanismos que regulan la coloración se han conservado en líneas generales. Esto indica que ciertos “módulos” genéticos, como el control de pigmentos, pueden mantenerse estables a lo largo de enormes periodos de tiempo, mientras que lo que cambia es cómo se combinan con otros factores y cómo responden al ambiente.
La diferencia crucial está en cómo la plasticidad y la selección sexual actúan sobre ese mismo gen. En U. stansburiana, la variación genética en SPR combinada con una fuerte plasticidad fenotípica permite que color y comportamiento se ajusten a las condiciones ambientales, favoreciendo la convivencia de múltiples estrategias reproductivas. Esa flexibilidad genera y mantiene el polimorfismo cromático a largo plazo.
En P. muralis, por el contrario, la aparición de un nuevo fenotipo dominante impulsado por la selección sexual y el cambio ecológico termina por eclipsar las combinaciones antiguas. Aquí, la variación en SPR no es suficiente para resistir la presión a favor de un único tipo de morfo que acumula ventajas en tamaño, dominancia y atractivo sexual, por lo que el sistema policromático acaba colapsando hacia una coloración mucho más uniforme.
Estos resultados muestran que mecanismos genéticos muy similares pueden generar trayectorias evolutivas completamente distintas según el contexto. En un caso, la plasticidad y una dinámica de competencia cíclica sostienen la diversidad; en el otro, una oleada de selección sexual la aplasta. El mismo “juego de piezas genéticas” puede producir soluciones evolutivas opuestas dependiendo de las reglas impuestas por el ambiente y por la propia estructura social de las poblaciones.
Selección equilibradora, plasticidad y simulaciones: qué nos dicen los modelos
Para entender la estabilidad de los sistemas polimórficos, los equipos de investigación han recurrido a simulaciones informáticas que comparan diferentes configuraciones genéticas y grados de plasticidad. Una de las conclusiones más consistentes es que los modelos con solo dos variantes genéticas combinadas con plasticidad fenotípica son más resistentes a la desaparición de colores que aquellos que dependen de tres alelos rígidos sin flexibilidad.
En concreto, los modelos muestran que la introducción de un fenotipo nuevo y muy ventajoso puede destruir la coexistencia milenaria de morfos, especialmente si ese nuevo tipo concentra ventajas en varios frentes (competencia, fecundidad, supervivencia). Este escenario encaja bien con lo que se está observando en Podarcis muralis, donde el síndrome viral ha desencadenado una rápida homogeneización de la coloración.
Sin embargo, cuando se incorpora al modelo la plasticidad fenotípica, la historia cambia. Si los individuos pueden ajustar su fenotipo (por ejemplo, la coloración o la táctica reproductiva) en respuesta a las condiciones ambientales o sociales, la desaparición de morfos es menos probable. Esta flexibilidad actúa como una especie de “colchón” frente a cambios bruscos, permitiendo que la diversidad cromática se recupere o se reconfigure antes de desaparecer por completo.
En el caso de Uta stansburiana, la plasticidad permite que algunos individuos cambien de color y comportamiento según el éxito inicial de su estrategia, lo que ayuda a mantener el ciclo de piedra, papel o tijera. A nivel ecológico, esta capacidad de adaptación rápida puede ser crucial para enfrentar variaciones del clima, aparición de depredadores nuevos o fluctuaciones en la densidad de la población.
En conjunto, las simulaciones respaldan la idea de que la biodiversidad cromática de los lagartos no depende solo de cuántos alelos hay, sino de cómo se expresan y de cuánta flexibilidad existe en la relación entre genotipo y fenotipo. La misma arquitectura genética puede ser muy frágil o muy robusta según la cantidad de plasticidad que incorpore el sistema.
Elección de pareja y policromatismo en Podarcis muralis: visión, ultravioleta y comportamiento
Más allá de los estudios genéticos, trabajos de campo en el Pirineo catalán han permitido detallar cómo el color influye en la elección de pareja en la lagartija roquera Podarcis muralis. Investigadores del Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva de la Universidad de Valencia siguieron durante seis temporadas reproductivas (2006-2011) una población en la Cerdaña, desde el nacimiento de los individuos hasta su madurez sexual.
En esta especie, los adultos alcanzan una coloración ventral definitiva, mientras que en las hembras el color se limita principalmente a la parte baja de la cabeza, manteniendo el resto del vientre blanco. El seguimiento mostró que la mayoría de los apareamientos se producen entre ejemplares del mismo color, lo que refuerza los morfos existentes y contribuye a mantener el policromatismo dentro de la población.
Un aspecto muy interesante de estos trabajos es que incorporan técnicas de espectrofotometría de reflectancia para medir la coloración real de la piel, en lugar de basarse solo en fotografías o apreciaciones subjetivas. Esta metodología tiene en cuenta que las lagartijas pueden ver en el espectro ultravioleta, algo que los humanos no percibimos, por lo que el “idioma cromático” que ellas usan es más rico de lo que a simple vista podríamos imaginar.
Los investigadores también han descubierto que Podarcis muralis exhibe coloraciones ultravioletas que, combinadas con el blanco, amarillo y naranja del vientre, generan señales visuales muy llamativas para otros individuos de la especie. Este sistema de señales se usa tanto en contextos de cortejo como de competencia, integrándose en la comunicación social de la especie.
Además, se ha descrito que estas lagartijas realizan movimientos rápidos de las patas que funcionan como señales antidepredadoras frente a posibles amenazas, incluidos los humanos. Estos gestos parecen advertir al depredador de que la lagartija está alerta y preparada para huir, un comportamiento documentado en mamíferos y aves pero poco estudiado en reptiles, lo que añade otra capa a la compleja comunicación visual de la especie.
Polimorfismo de color y nichos ecológicos: el caso de Sceloporus grammicus
El polimorfismo de color no solo se vincula a la reproducción, también se ha relacionado con la ocupación de nichos ecológicos alternativos. Un ejemplo claro es la lagartija Sceloporus grammicus en el centro de México, donde se han analizado de manera detallada las diferencias entre morfos de color y sexos en cuatro tipos de vegetación contrastantes, durante varios años de muestreo (2018-2022).
En este estudio, las lagartijas fueron capturadas con búsqueda directa y técnicas como lazada o ligas, y se midieron numerosas variables: rasgos morfológicos, características cromáticas, temperatura corporal, condiciones del microhábitat, carga parasitaria (especialmente ácaros) y contenido estomacal. Esto permitió evaluar si los distintos morfos ocupan nichos térmicos, espaciales y tróficos diferentes.
Los resultados indican que los morfos de color de ambos sexos difieren principalmente en sus características cromáticas y pueden asociarse con determinados tipos de vegetación. Asimismo, se observó una divergencia total en el nicho térmico y una divergencia parcial en el nicho espacial entre morfos, lo que sugiere que cada variante de color puede especializarse en condiciones ambientales ligeramente distintas.
En cuanto a la parasitología, la prevalencia y la intensidad de ácaros fueron similares entre morfos, aunque la abundancia media tendió a ser mayor en el bosque mesófilo de montaña y en los pastizales, lo que podría relacionarse con diferencias en microhábitats o densidad de individuos. También se encontraron valores muy variables en la amplitud y solapamiento de nicho trófico, apuntando a que algunos morfos pueden explotar recursos alimenticios diferentes.
De manera general, este trabajo muestra que los morfos de color en Sceloporus grammicus pueden diferir en diversas dimensiones del nicho ecológico, lo que ayuda a explicar cómo se mantiene su coexistencia. La partición de recursos, ya sea térmicos, espaciales o alimenticios, reduce la competencia directa entre morfos y facilita que varios colores se mantengan de forma estable en la población.
Polimorfismo de color más allá de las lagartijas: aves, peces y anolis
El fenómeno del polimorfismo cromático no es exclusivo de las lagartijas, aunque en este grupo sea especialmente vistoso. Estudios en aves (como los revisados por Galeotti y colaboradores) han analizado las causas y funciones del color polimórfico, relacionándolo con la señalización sexual, la camuflaje, la dominancia social y la respuesta a diferentes ambientes.
Otros trabajos, como los de Gray y McKinnon, han explorado el vínculo entre el mantenimiento del polimorfismo de color y la especiación, mostrando cómo la existencia de múltiples morfos dentro de una misma especie puede facilitar la diferenciación de linajes cuando se combinan con aislamiento geográfico o cambios abruptos en la selección.
En el grupo de los anolis, un amplio conjunto de lagartijas de la familia de las iguanas, el pliegue gular (esa especie de abanico de piel extensible bajo la barbilla) ha servido como modelo para entender la evolución de la variación en el color. Este pliegue presenta una enorme diversidad de tamaños, formas y patrones cromáticos, utilizado en comunicación visual para cortejo y defensa del territorio.
Los investigadores del proyecto europeo ANOLIS GENOMICS han cartografiado la distribución del color del pliegue gular en Panamá y han visto que el polimorfismo se ha mantenido estable en el tiempo. Aunque individuos de poblaciones con colores distintos del pliegue pueden reproducirse entre sí, la descendencia híbrida suele ser menos fértil, lo que ayuda a mantener la separación de patrones de color en distintas áreas.
Además, se ha comprobado que el tamaño del pliegue gular es un rasgo cuantitativo influido por múltiples genes y por factores ecológicos, similar a cómo varía la estatura en humanos. Ahora se están identificando marcadores genéticos del patrón de color y elaborando mapas genómicos detallados, lo que permitirá profundizar en cómo estos rasgos pueden impulsar procesos de especiación y diversificación adaptativa.
Este tipo de estudios genómicos, sumados a secuencias completas de varias especies de anolis, ofrecen una base de datos enorme para entender cómo los mecanismos genéticos compartidos pueden generar una impresionante variedad de señales de color y patrones de comunicación en diferentes contextos ecológicos.
En conjunto, todos estos trabajos muestran que los colores de las lagartijas no son solo un adorno, sino el resultado de una negociación constante entre genes, ambiente y comportamiento. Desde juegos evolutivos tipo piedra, papel o tijera hasta la aparición de fenotipos dominantes que arrasan con equilibrios milenarios, el polimorfismo cromático revela hasta qué punto la naturaleza es flexible, pero también lo vulnerable que puede ser cuando cambian las reglas del juego evolutivo.